یکی از دلایل عمده شوری ثانویه پاکسازی زمین و جایگزینی گیاهان یکساله بجایپوشش گیاهیپایا است. در آب و هوای خشک و نیمه خشک آب استفاده شده توسط پوشش گیاهی بومی منطقه،در تبادل با بارندگی سالیانه است. ریشههای عمیق گیاهان بومی نشان دهنده پایین بودن سطح سفرههای آبی میباشند.پاکسازی و آبیاری این توازن را بر هم میزند،بطوری که بارندگی از یک سو و آبیاری از سوی دیگر،آب را به میزانی بیش از نیاز گیاه فراهم کرده و این فزونی آب ،سفرههای آب را بالا کشیده و نمکهایی را که قبلا در قسمتهای عمیق خاک ذخیره شده بودند حرکت داده و آنها را تا منطقه ریشه بالا میآورد. با استفاده گیاهان از آب، نمک در خاک باقی مانده لذا در مصارف بعدی، آب موجود در خاک شورتر میشود. سفرههای آب همچنان به سمت بالا و نزدیک سطح زمین کشیده میشوند و با تبخیر آب،نمکها در سطح زمین باقی می مانند و این نمکها میتوانند وارد جریان آب شده و شوری را افزایش دهند (میرمحمد میبدی ،1381).
شوری خاک مشکل جدی در تمام جهان است و به طور قابل توجهی باعث کاهش بهره برداری در زراعت میشود(داسیلوا[9] و همکاران،2008). تخمین زده میشود بیش از 800 میلیون هکتار از اراضی جهان تحت تاثیر شوری واقع شده است(فائو[10]،2008). وحدود0.020 از زمینهای شورناشی از سیستمهای نامناسب آبیاری میباشند(میاک[11] و همکاران،2006). از آنجایی که تنش شوری یک تهدید بزرگ زیست محیطی برای کشاورزی محسوب میشود، لذا درک پاسخهای پایه فیزیولوژیکی و بیوشیمیای گیاهان به تنشها،در افزایش بهره وری کشاورزی امری حیاتی است.
1-3 شوری و گیاه
بر اساس توانایی رشد درمحیطهای با غلظتهای متفاوت نمک، گیاهان به گلیکوفیتها(شیرین رست ها) و هالوفیتها (شور رستها) تقسیم بندی میشوند. اکثرگیاهان گلیکوفیت هستند و نسبت به استرس نمک بردبار نیستند(سایرام و تایگی[12]،2004). وبالعکس هالوفیتها در غلظت 100تا200 میلی مولار کلرید سدیم قادر به کامل کردن چرخه زندگیشان می باشند(زالبا و پین من[13]، 1998).
هالوفیتها به دو گروه اجباری و اختیاری تقسیم میشوند:
گروه اول در محیط غیر شور قادر به رشد نیستند در حالی که گروه دوم در محیط شور و غیر شور به خوبی رشد میکنند. مکانیزم ایجاد مقاومت در هالوفیتها براین اساس است که گیاهان املاحی نظیر سدیم و کلر را از طریق ریشه جذب و به قسمتهای هوایی انتقال داده و در واکول سلولهایشان نگهداری میکنند و به این طریق پتانسل اسمزی سلولهای خود را تنظیم میکنند. در حالی که گلیکوفیتها که اغلب گیاهان زراعی را شامل میشوند فاقد چنین مکانیسمی هستند(سرمدنیا،1374).
در طی هجوم و پیشرفت استرس نمک در درون گیاه، فرایندهای مهمی نظیر فتوسنتز، سنتز پروتین و متابولیسم لیپید تحت تاثیر قرار میگیرد. نخستین پاسخ گیاه، کاهش در سرعت توسعه سطح برگ و متعاقبا با تشدید استرس توسعه برگ متوقف میشود و چنانچه استرس فرونشیند، گیاه مجددا رشد خود را از سرمیگیرد(پاریدا و داس[14]، 2004). مکانیزمهایی که برای ایجاد بردباری نسبت به اثرات خاص شوری در گیاهان روی میدهد در دو گروه مهم جای دارند، دستهای از آنها ورود نمک را به داخل گیاه محدود میکنند و دستهای دیگر غلظت نمک را در سیتوپلاسم کاهش میدهند(مودگال[15] وهمکاران،2010).
گیاه در طی استرس، ممکن است برابر آن استقامت کند و توسط مکانیزمهایی از آن موقعیت رهایی یابد این بردباری درسطح سلولی روی میدهد و پاسخ گیاه به جنس، ژنوتیب، طول مدت و شدت استرس، سن و مرحله نموی نوع سلول و اندام سلولی بستگی دارد. یکی از سازگارهایی که در سطح سلول روی میدهد، سازگاری اسمزی است بدین معنی که پتانسیل اسمزی سلول پایین آورده میشود به طوری که برای ابقاء تورژسانس گیاه به حد مطلوب برسد(یوکی[16] و همکاران،2002).
1-4 مکانیسم اثر شوری
غلظت بالای نمک در محیط ،انواع مختلف تنشهای فیزیکی و شیمیایی را در گیاهان سبب میشود و واکنشهای پیچیدهای را القا میکند کهسبب تغییرات در مورفولوژی، فیزیولوژی و متابولیسم گیاه میگردد(همائی، 1381). تنش شوری در دو جزء میباشد که اثرات منفی بر رشد گیاه دارند،جزء اسمزی و جزء یونی(فلاورز [17]و همکاران،1977). غلظتهای بالای نمک،پتانسیل آب در خاک را کاهش میدهند و سبب القاء تنش آبی در گیاهان میشوند. این مورد به عنوان جزء اسمزی محسوب میگردد. از طرف دیگر،یونهای خاصی برای گیاهان گلیکوفیت سمی میباشند،که این مورد بعنوان جزء یونی تنش شوری شناخته میشود.+Na وCl–از فراوانترین یونهای سمی میباشند اگر چه سایر یونها نیزمیتوانند سبب بروز مشکلاتی شوند، نظیر( SO4،NH4+،NO3).صدمات ناشی از شوری عمدتا به تجمع بیش از حد Na+وCl–در برگها نسبت داده میشود که باعث عدم تعادل عناصر مغذی میشوند. زیرا این یونها، غلظت کلسیم، منیزیم و پتاسیم را کاهش میدهند(ینگر و ردی[18]،1996).
جایگزینی پتاسیم به وسیله سدیم در واکنشهای بیوشیمیایی و تغییرات ساختاری و عدم عملکرد پروتئینها در نتیجه نفوذ سدیم و کلر و تداخل با واکنشهای غیر کووالانسی بین اسیدهای آمینه،عوامل ایجاد سمیت یونی میباشند(دودما و مهاسنه[19]،1986). نسبت بالای سدیم به پتاسیم در سیتوسول،برای همه فعالیتهای طبیعی سلول گیاهی ضروری است(جشک و ولف[20]، 1985). سدیم با جذب پتاسیم از طریق ناقلان همبر رقابت میکند،همچنین ناقلین همبر ویژه پتاسیم را در سلول ریشه بلوکه میکند. این امر سبب میشود در درجات سمی سدیم، غلظت پتاسیم برای واکنشهای آنزیمی و تنظیم اسمزی کافی نباشد. عدم توازن متابولیکی ایجاد شده به وسیله سمیت یونی،تنش اسمزی و کمبود عناصر غذایی تحت شوری،همچنین ممکن است به تنش اکسیداتیو منجر گردد(بای و سوی[21]، 2006).
در تنش شوری ،یونهای سدیم از طریق کانالها یا ناقلان کاتیونی وارد سیتوسول ریشه میشوند و یا از طریق یک مسیر آپوپلاستی وارد جریان شیره خام در آوند های چوبی میشوند،وبستگی به گونه گیاهی دارد(نیو [22]و همکاران،1995).
با توجه به رفتار سیستم ریشهای، گیاهان مقاوم به شوری به دو گروه ion-inclusive وion-exclusive تقسیم میشوند.
گروه اول دارای مکانیسمهای سازشی متنوعی هستند که رسیدن نمک به بخشهای هوایی به جز در مقادیرخیلی کم را،محدود میکنند.این مکانیسم ها شامل جذب بعضی یونهای خاص توسط ریشه،تجمع کلرید سدیم در ریشه و ترشح یونها از داخل ریشه به خارج است. در مقابل،گروه دوم نمک را به مقدار زیادی جذب کرده و در ساقه ها و برگهای خود ذخیره میکنند. در این حالت،سازشهای اصلی بر اساس دور نگه داشتن سدیم و کلر از سیتوسول به وسیله ذخیره در واکوئول یا دور نگهداشتن این یونها از خود سلول است(گرین وی و مونز[23]،1980).
1-6 قارچ های مایکوریز
واژه میکوریز از دو کلمه (Mykes) به معنای قارچ و (Rhiza) به معنای ریشه گرفته شده است و برای اولین بار در سال 1885 میلادی معرفی گردید. این ارتباط نوعی همزیستی متقابل است که بین برخی از قارچ های بازیدیو مایست ها، زیگو مایست ها، آسکو مایست ها و گلومرومایست ها و گیاهان ایجاد می شود و هر دو شریک از این همزیستی بهره می برند(موکرجی، 1996). در این همزیستی، گیاهان عالی از مواد جذب شده به وسیله قارچ ها استفاده کرده و از سوی دیگر قارچ ها مواد غذایی مورد نیاز خود را از محصولات فتوسنتزی و هیدرات کربن گیاهان عالی تامین نموده و رشد و نمو می یابند(شارما، 1995).
ریشه گیاهان زیستگاه مناسبی برای میکرو ارگانیسم های خاک است و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچ های همزیست ریشه رابطه برقرار می کنند. میکوریز نوعی همزیست ارتباط بین برخی از قارچ ها با ریشه گیاهان می باشد. میکوریزها در طبیعت در تامین نیازهای آبی و تغذیه ای گیاهان نقش موثری دارند. قارچ های میکوریز به وسیله تشکیل هیف های منفرد و توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال می کنند. هیف های شبکه ای عموما دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به روش های مختلفی در رشد گیاهان موثر بوده و در مقابل با فرستادن اندامک مکنده خود به داخل سلول میزبان، به خصوص در ناحیه زیر اپیدرم(کورتکس)، مواد مورد نیاز خود را دریافت می کنند( عامریان،1371).
قارچ های میکوریز در حقیقت عوامل عمده افزایش دهنده جذب عناصر جذب عناصر از خاک هستند. تفاوت اساسی ارتباط میکوریزایی و ارتباط عمومی جانداران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه ها(ریزوسفر) با قارچ های میکوریز ارتباط نزدیک دارند، بلکه در این قارچ ها نفوذ درون بافتی نیز دارند. ولی تفاوت اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا در این است که در این رابطه هم میزبان و هم شریک قارچی حالت طبیعی خود را حفظ می کنند(عامریان،1371).
ارتباط میکوریزایی معمولا در تمام مناطق آب و هوایی خشک و مرطوب صورت می گیرد. قارچهای میکوریز در خاک مناطق مرطوب شمالی، مناطق خشک قطب جنوب، جنگل های پرباران مناطق گرمسیری، مناطق خیلی گرم و حتی در مرداب ها نیز یافت می شوند. در اکوسیستم های طبیعی بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریز همزیست شوند و وجود میکوریز برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی مثل ارکیده ها ضروری است.بسیاری از خانواده های گیاهی در شرایط میکوریزایی، رشد بهتری را بخصوص در شرایط کمبود عناصری چون فسفر و روی نشان می دهند. تخمین زده شده که حدود 95درصد از گونه های گیاهان آوندی دارای رابطه میکوریزایی می باشند و تقریبا تمام بازدانگان و در حدود 85درصد نهاندانگان قادر به تشکیل این همزیستی هستند. بنابراین بازدانگان برای بقاء خود در طبیعت به قارچ های میکوریز محتاج می باشند(تراپ،1997).
با مطالعه بر روی مورفولوژی گیاهان فسیلی، مشخص شد که قارچ های میکوریز آربوسکولار در دوره تریاسیک(Teriassic) به خوبی توسعه یافته اند و اجزای ساختمانی بسیاری از قارچ های میکوریز نیز در دوره دونین (Devonian) دیده شده است. تیپ های دیگر میکوریز بعد از تکامل آسکومیست ها و بازیدیومیست ها نمو یافتند و تیپ های مختلف همزیستی در گیاهان مختلف توسط قارچ های مختلف به وجود آمد(تراپ،1997). اطلاعات به دست آمده از واکنش های مولکولی میکوریزای همزیست هنوز قابل بحث است. مشخص شده است که سیگنال های مولکولی بین گیاه و قارچ مبادله می شود و این سیگنال ها از سیگنال هایی که باعث ایجاد واکنش های بیماریزایی می شوند قابل تشخیص می باشند. این سیگنال ها ممکن است شامل موادی چون لکتین ها و یا ترکیبات القاکننده مترشحه توسط قارچ ها باشند که باعث ایجاد واکنش در میزبان در حضور قارچ میکوریز و نیز سایر میکروارگانیسم های مهاجم می شوند(تراپ،1997).
1-7 گشنیز
شکل( 1- 1 ) گشنیز
گشنیز نوعی سبزی با نام علمی Coriandrum sativum است. نام گونه این گیاه C.Sativumو از راسته کرفس سانان و تیره چتریان و سررده Coriandrum می باشد. این گیاه بومی جنوب غرب آسیا و شمال آفریقا است و ارتفاع آن تا نیم متر هم می رسد. اغلب گشنیز تولیدی ایران که حدوداً ۶۵ درصد کل کشور می باشد در شهرستان نهاوند استان همدان و بقیه در شهرستان هایی نظیر اقلید و… برداشت می شود و بصورت خشک وارد بازار می شود. گشنیز گیاهیاستعلفی، یک ساله، بی کرک، به ارتفاع 30 تا 60 سانتی متر وبا طول دوره رشد 100تا120 روز است که در بسیاری از کشورها به عنوان گیاهی بهاره و در برخی کشورهای مدیترانه و جنوب شرقی آسیا به عنوان گیاهی زمستانه کشت می شود. این گیاه دارای ساقه راست، شفاف و کم و بیش شیار دار است. منشا آن را به نواحی جنوب غرب آسیا و مدیترانه نسبت می دهند. گل های کوچک و ریز به رنگ سفید یا صورتی مجتمع چتری مرکب دارد. برگ های آن به دو نوع متمایز، یکی در قاعده و منقسم به قطعاتی با لوب های کم عمق و دندانه دار و دیگری در طول ساقه و دارای پهنکی منقسم به رشته های باریک و نخی وجود دارد. سرشاخه های آن به صورت تازه در سالاد و سوپ، بذر آن در صنایع غذایی و به عنوان چاشنی مورد استفاده قرار می گیرد(تراپ،1997)(شکل 1-2).
گشنیز گیاه بومی جنوب اروپا و مناطق مدیترانه است و در بیشتر نقاط ایران نیز می روید. از زمان های قدیم وجود داشته و حتی مورد مصرف مصری ها بوده است. بقراط این گیاه را می شناخته و برای درمان بیماری های مختلف از آن استفاده می کرده است. در قرون وسطی ضعف جنسی را با گشنیز درمان می کردند. پزشکان قدیم عقیده داشتند گشنیز از سرایت امراض جلوگیری می کند، از این رو به افراد مبتلا به آبله دستور می دادند که آب گشنیز را به دور چشم هایشان بمالند تا میکروب آبله به چشم ها سرایت نکند.
ساختار شیمیایی
میوه گشنیز دارای 75درصد آب و 13 تا 20درصد مواد چرب(مرکب از گلیسریدهای اسید اولئیک، اسید پالمتیک، اسید پترو سلینیک، اسید لینولئیک) است. مقدار کلی اسانس در انواع مرغوب میوه ها به یک درصد می رسد. اسانس میوه دارای 50درصد ترکیب لینالول[24](Linalool) می باشد. محتوای ساختار دانه گشنیز در جدول 2-1 آورده شده است. حضور آلدهیدها منجر به ایجاد عطر و بو در دانه گشنیز می شود. افزایش بوی شیرین در این گیاه به دلیل حضور لینالول است(تراپ،1997). دانه گشنیز حاوی 03/0 تا 6/2درصد روغن فرار و 9/9 تا 7/27 درصد اسید چرب می باشد.
ویژگی درمانی
این گیاه در صنایع دارویی، آرایشی و بهداشتی و روغن میوه آن در صنایع غذایی و دارویی کاربرد دارد. در طب سنتی از خواص گشنیز که همانند زیره می باشد به عنوان هضم کننده غذا، ضد نفخ، اشتها آور، برظرف کننده دردهای عضلانی و آرام بخش استفاده می شود(اکبری نیا و همکاران،1385). از تخم گشنیز به عنوان طعم دهنده غذا، زیاد کننده شیر مادر، ضد نفخ و ضدعفونی کننده استفاده می شود. تمام قسمتهای گیاه مصرف درمانی داشته ولی مهمترین قسمت گیاه میوه آن است(عامریان ،1371).
فهرست منابع انگلیسی …………………………………………………………………………………………………………………………….. 71
چکیده انگلیسی ………………………………………………………………………………………………………………………………………. 74
فهرست جداول
جدول 1-4- اثر تیمارهای متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره و کلرید کلسیم بر وزن ترگل……………………………… 28
جدول 2-4- تجزیه واریانس اثر متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره وکلرید کلسیم و رقم ها بر روی وزن خشک گل رز 30
جدول 3-4- تجزیه واریانس اثر سطح برگ با متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم ورقم بر روی گل رز 33
جدول 4-4- تجزیه واریانس اثرات زمان(از روزی که گل ها درون محلول ها قرار داده شدند تا روزی که باز شدن گل ها به قطر ثابتی رسیدند )، متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و واریته بر روی قطر گل رز………………………………….. 36
جدول5-4- مقایسه میانگین اثرات زمان، متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و واریته بر روی قطر گل 39
جدول 6-4- تجزیه واریانس اثرات زمان، متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و واریته بر روی پتانسیل آبی گلبرگ گل رز………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 43
جدول7-4- مقایسه میانگین اثرات زمان، متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و واریته بر روی پتانسیل آبی گلبرگ رز………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 46
جدول 8-4- تجزیه واریانس اثرات زمان، متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و واریته بر روی درصد پژمردگی گل رز………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 48
جدول9-4- مقایسه میانگین اثر زمان، متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و واریته بر روی پژمردگی گل رز 51
جدول(10-4) ضریب همبستگی بین صفات مورد بررسی……………………………………………………………………………. 59
فهرست نمودارها
(نمودار 1-4) اثر نوع رقم بر روی وزن تر گل رز……………………………………………………………………………………….. 28
(نمودار 2- 4) – اثر متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره وکلرید کلسیم بر روی وزن تر گل رز………………………….. 29
(نمودار3- 4) اثر متقابل متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره وکلرید کلسیم و نوع رقم بر روی وزن تر گل………… 29
(نمودار 4- 1) اثر نوع رقم بر روی وزن خشک گل رز………………………………………………………………………………. 31
(نمودار 5- 4) اثر متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم بر روی وزن خشک گل رز……………………… 31
(نمودار 6- 4) اثر متقابل متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و نوع رقم بر روی وزن خشک گل رُز 32
(نمودار 7- 4) اثر سطح برگ و نوع رقم بر روی گل رُز…………………………………………………………………………… 33
(نمودار 8- 4) اثر سطح برگ با متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم بر روی گل رُز…………………… 34
(نمودار 9- 4) اثر متقابل سطح برگ با متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره و کلرید کلسیم بر روی گل رُز…………. 34
(نمودار10-4) اثر زمان(روز) بر روی قطر گل رُز……………………………………………………………………………………….. 37
(نمودار 11- 4) اثر نوع رقم بر روی قطر گل رُز……………………………………………………………………………………….. 37
(نمودار 12- 4) اثر متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم بر روی قطر گل رُز………………………………… 38
(نمودار 13- 4) اثر متقابل متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و نوع رقم بر روی قطر گل زُز……. 38
(نمودار 14- 4) اثر متقابل زمان و نوع رقم بر روی قطر گل رُز…………………………………………………………………… 39
(نمودار 15-4) اثر نوع رقم بر پتانسیل آب گلبرگ ها………………………………………………………………………………… 43
(نمودار 16- 4) اثر زمان بر روی پتانسیل آب گلبرگ ها……………………………………………………………………………… 44
(نمودار 17-4) اثر متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم بر روی پتانسیل آب گلبرگ ها…………………… 44
(نمودار 18- 4) اثر متقابل متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و نوع رقم بر پتانسیل آب گلبرگ ها 45
(نمودار 19-4) اثر متقابل متیل سیکلو پروپان، نیترات نقره، کلرید کلسیم و نوع رقم بر پتانسیل آب گلبرگ ها… 45
جدول 14- 1- تركیب اسیدهای چرب اصلی در روغن بذر کتان (درصد وزنی)
26
جدول 15-1- نیازهای معدنی ماهی قزل آلای رنگین كمان
27
جدول 16-1- حداقل نیازهای ویتامینی آزاد ماهیان
28
جدول 1-2- میزان (درصد) منابع پروتئین و روغن مورد استفاده در بین گروههای آزمایشی
32
جدول 2-2- ترکیب اجزای غذایی تیمارهای آزمایشی
33
جدول 3-2- ترکیب شیمیایی جیره های آزمایشی
34
جدول 4-2- غلظت های مختلف آلبومین سرم گاوی
40
جدول 5-2- ترکیب بافر PBS
46
جدول 4-2- تركیب محلول نات- هریك (Nott Herick)
48
جدول 1-3- نتایج مربوط به آنالیز ترکیب شیمیایی جیره های آزمایشی
52
جدول 2- 3- نتایج بیومتری (وزن و طول) ماهیان قزل آلای رنگین كمان در طول دوره پرورش
53
جدول 3- 3- نتایج مربوط به افزایش رشد ماهیان قزل آلای رنگین كمان در انتهای دوره پرورش
54
جدول 4- 3- نتایج مربوط به شاخص های رشدی ماهیان قزل آلای رنگین كمان در انتهای دوره پرورش
54
جدول 5-3- شاخص های رشدی ماهیان قزل آلای رنگین كمان در ابتدای دوره پرورش
54
جدول 6- 3- نتایج مربوط به ترکیب شیمیایی بافت عضله ماهیان قزل آلای رنگین كمان در ابتدای دوره پرورش
55
جدول 7- 3- نتایج مربوط به ترکیب شیمیایی بافت عضله ماهیان قزل آلای رنگین كمان در انتهای دوره پرورش
55
جدول 8- 3- نتایج مربوط به کارایی تغذیه ای ماهیان قزل آلای رنگین كمان در انتهای دوره پرورش
56
جدول 9- 3- نتایج مربوط به ترکیب اسیدهای چرب بافت عضله ماهیان قزل آلای رنگین كمان در انتهای دوره پرورشی
57
جدول 10- 3- نتایج مربوط به ترکیب اسیدهای چرب جیره غذایی گروههای آزمایشی ماهیان در ابتدای دوره پرورشی
58
جدول 11- 3- نتایج فعالیّت آنزیمهای گوارشی ماهیان قزل آلای رنگین كمان در ابتدای دوره پرورشی
59
جدول 12- 3- نتایج فعالیّت آنزیمهای گوارشی ماهیان قزل آلای رنگین كمان در روز 30
60
جدول 13- 3- نتایج مربوط به فعالیّت آنزیمهای گوارشی ماهیان قزل آلای رنگین كمان در روز 60
60
جدول 14- 3- نتایج مربوط به فعالیّت سیستم ایمنی همورال ماهیان قزل آلای رنگین كمان در انتهای دوره پرورشی
61
جدول 15- 3- نتایج مربوط به فاکتورهای خونی ماهیان قزل آلای رنگین كمان در روز 60
61
جدول 16- 3- نتایج مربوط به درصد بازماندگی ماهیان قزل آلای رنگین كمان پس از 2 ساعت استرس کمبود اکسیژن
62
جدول 17- 3- نتایج مربوط به میزان گلوکز و کورتیزول سرم خون ماهیان پس از تحمّل شرایط کمبود اکسیژن
62
نمودار
نمودار1-2- منحنی استاندار BSA.
41
نمودار2-2- منحنی استاندارد مالتوز
42
چکیده:
هدف از مطالعه حاضر بررسی امکان و اثرات جایگزینی منابع گیاهی در جیره ماهیان قزل آلای رنگین کمان می باشد. به همین منظور ترکیبی از منابع پروتئین گیاهی با منبع اصلی گلوتن گندم به همراه گلوتن ذرّت و کنجاله سویا در 2 سطح 50 و 100 % و منابع روغن گیاهی ترکیبی از روغنهای کلزا(40%)، بزرک(30%) و گلرنگ(30%) در سطح 100% جایگزین روغن ماهی شدند. منابع پروتئین و روغن جیره گروه شاهد پودر ماهی و روغن ماهی کیلکا بود. به منظور بررسی اثرات جایگزینی 100% روغن ماهی جیره با ترکیب روغنهای گیاهی از پودر ماهی فاقد چربی (چربی زدایی شده توسط حلال هگزان و اتانول) به عنوان منبع پروتئینی جیره مورد استفاده قرار گرفت. این مطالعه در قالب 8 تیمار آزمایشی بود. منابع پروتئین و چربی در گروههای آزمایشی در تیمار 1 (پودر ماهی+روغن ماهی)، تیمار 2 (پروتئین گیاهی+ ترکیب روغنهای گیاهی)، تیمار 3 (پروتئین گیاهی+ ترکیب روغنهای گیاهی + روغن ماهی)، تیمار 4 (پروتئین گیاهی+ روغن ماهی)، تیمار 5 (پودر ماهی + پروتئین گیاهی+ ترکیب روغنهای گیاهی)، تیمار 6 (پودر ماهی + پروتئین گیاهی+ روغن ماهی)، تیمار 7 (پودر ماهی چربی زدایی شده+روغن ماهی) و تیمار 8 (پودر ماهی چربی زدایی شده+ ترکیب روغنهای گیاهی) بود. تعداد 1200 عدد ماهی انتخاب و پس از طی دوره آداپتاسیون به تانکهای 300 لیتری با تراکم 50 عدد در هر تانک با میانگین وزن اولیه 2±15 گرم انتقال یافته و به مدت 60 روز با جیرهای آزمایشی تغذیه شدند. جیره های آزمایشی به لحاظ پروتئین (2/0±47)، چربی (15/0±20) و انرژی (Kcal/g1/0±5) در یک سطح بودند. در این مطالعه شاخصهای رشد و کارایی تغذیهای، ترکیب شیمیایی و ترکیب اسیدهای چرب بافت عضله، فعالیّت آنزیمهای گوارشی، فاکتورهای خونی، پاسخ ایمنی و مقاومت در برابر استرس کمبود اکسیژن مورد بررسی قرار میگیرد. طی نتایج حاصله شاخص وزن نهایی با جایگزینی 44% پودر ماهی جیره (50% کل پروتئین جیره) با منابع گیاهی در تیمار5 (5/1± 00/69) و تیمار 6 (3± 45/72) اختلاف معنی داری را با گروه شاهد (8/1± 08/71) نداشت. همچنین تاثیر منفی معنی داری نیز در دیگر شاخص های رشدی، کارایی تغذیه ای، هضم پذیری ظاهری چربی و پروتئین، ترکیب شیمیایی بافت عضله، فعالیت آنزیمهای گوارشی، فعالیّت سیستم ایمنی همورال، فاکتورهای بیوشیمیایی خون و مقاومت در برابر استرس اکسیژن در مقایسه با گروه شاهد مشاهده نشد. ولی با جایگزینی 100% پودر ماهی جیره با منابع پروتئین گیاهی تاثیر منفی و معنی داری در شاخص های رشدی، کارایی تغذیه ای، هضم پذیری ظاهری چربی و پروتئین و فعالیّت آنزیمهای گوارشی ماهیان داشت ولی باعث بروز تفاوت معنی داری در ترکیب اسیدهای چرب بافت عضله ماهیان نگردید. جایگزینی روغن ماهی جیره با ترکیب روغنهای گیاهی باعث کاهش درصد اسیدهای چربC16:0، C22:0، C16:1n7، C18:1n9، C20:2n6، C20:4n6، C20:3n3، C20:5n3 وC22:6n3 و افزایش درصد اسیدهای چرب C18:0، C20:0، C18:1n7، C18:2n6 و C18:3n3 نسبت به کل اسیدهای چرب در مقایسه با جیره های حاوی روغن ماهی بود. ترکیب اسیدهای چرب بافت عضله ماهیان ارتباط مستقیمی با ترکیب اسیدهای چرب موجود در جیره غذایی ماهیان داشت. جایگزینی روغن ماهی با منابع گیاهی در منابع پروتئینی مختلف تاثیری بر شاخص های رشدی ماهیان نداشت. ولی باعث کاهش درصد اسیدهای چربC14:0، C16:0، C16:1n7، C20:3n3 و C20:5n3 افزایش درصد اسیدهای چرب C18:2n6 وC18:3n3 نسبت به کل اسیدهای چرب در مقایسه با جیره های حاوی روغن ماهی شد.
1-1-مقدمه:
آبزی پروری در راستای تأمین نیازهای غذایی انسان و استفاده از مواد پروتئینی با منشأ حیوانی که کیفیّت مطلوب دارند از اهمیّت بسزایی برخودار است. مطابق برآورد سازمان خواروبار جهانی، میزان تقاضای ماهی برای مصارف انسانی حدود 110 میلیون تن در سال 2010 و سهم آبزی پروری در تولید کل جهانی 38 درصد می باشد. با توجه به بالا بودن میزان تولید در برخی گونه ها و آسان بودن تولید آبزیان در مقایسه با سایر فرآورده های پروتئینی و بالا بودن ارزش غذایی آنها، امروزه آبزی پروری به عنوان یكی از سریع الرشدترین فعالیتهای موثر در افزایش تولید غذا مورد توجه قرار گرفته است (Hasan., 2002).
خصوصیات منحصر به فرد ماهی قزلآلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss)از جمله قابلیّت تطابقپذیری بالای این ماهی با شرایط آب و هوایی ایران باعث شده است که این ماهی به عنوان یکی از مهمترین گونه های پرورشی کشور تبدیل گردد و سهم بالایی از تولید را به خود اختصاص دهد. تولید و عرضه غذای جمعیّت در حال افزایش كره زمین از معضلات بسیار مهم جوامع بشری بوده و پیش بینی می شود در آینده ای نه چندان دور به یکی از مشکلات اساسی بشر تبدیل گردد. استفاده روز افزون از ذخایر طبیعی و کاهش این منابع و از طرف دیگر مشکلات متعدد در پرورش مصنوعی آبزیان از محدودیّتهای کنونی تولید کنندگان آبزیان می باشد(ستاری،1380).
افزایش جهانی تولیدات آبزیپروری و كاهش همزمان ذخایر ماهیان مورد استفاده جهت تولید پودر و روغن ماهی، جایگزینی پودر ماهی و روغن ماهی در جیره غذایی ماهیان را به عنوان ضرورتی برای توسعه پایدار صنعت آبزی پروری تبدیل كرده است(Bellet al., 2002; Mourenteet al., 2005; Milleret al., 2007). چرا که تولید جهانی روغنهای حاصله از دانههای گیاهی در سالهای اخیر به طور پیوسته افزایش یافته، به طوری كه قیمت آنها نسبتاً ثابت و قابلیّت دسترسی به آنها بیشتر است (جدول 1-1) (Mourenteet al., 2005; Mourente and Bell, 2006; Huanget al., 2007). روغنهای گیاهی كه غنی از اسیدهای چرب غیر اشباع زنجیره کوتاه 18 كربنه (C18PUFA) و اکثراً عاری از اسیدهای چرب غیر اشباع گروه n-3(n-3HUFA)نظیر ایكوزاپنتانوئیك اسید (EPA ) و دكوزا هگزانوئیك اسید (DHA ) هستند که میتوانند نمایندههای خوبی برای جایگزینی روغن ماهی در جیره غذایی ماهیان باشند(Mourenteet al., 2005; Mourente and Bell, 2006; Huanget al., 2007).بعضی از ماهیها مانند ماهی قزلآلای رنگینكمان و کپور معمولی قادر به طویلسازی زنجیره كربنی و غیراشباع سازی اسیدهای چرب 18 كربنه خصوصاً اسید لینولنیك به اسیدهای چرب 20 و 22 كربنه HUFA سری n-3 خصوصاً ایكوزاپنتانوئیكاسید و دكوزا هگزانوئیكاسید هستند(Webster and Lim, 2002). توانائی سنتز EPA وDHA از اسید لینولنیك به متخصصین تغذیه امکان فرمولبندی جیرههای غذایی حاوی روغنهای گیاهی ارزانتر حاوی اسید لینولنیك (مانند روغن بذر كتان، کلزا و …) به جای استفاده از روغنهای گرانتر ماهیهای دریایی كه غنی از EPA وDHA هستند را می دهد(Lovell, 1988; Websterand Lim, 2002).
جدول 1-1: تولیدات جهانی روغن ماهی و برخی از روغنهای گیاهی از سال 1980 تا 2006 (بر حسب هزار تن) (Turchinietal.,2009)